摘 要:
多糖类饲料添加剂发挥着促进鱼类生长、提高鱼类抗氧化能力以及调节鱼类免疫、抗病、抗应激等重要生理作用,应用前景广阔。文章简要综述了多糖类饲料添加剂在鱼类饲料中的应用,以期为鱼类饲料添加剂的研发及鱼类养殖高质量发展提供参考。
目前,世界水产品养殖总产量的 60% 以上来自中国,中国为全球粮食供应和渔业资源保护作出了巨大的贡献。我国水产养殖业正在快速发展,然而由于水产饲料蛋白源仍离不开鱼粉,实际上还处在 “以鱼养鱼” 的状态。当前我国鱼粉进口依赖度已经达到约 80%,我国 5 个主要的海水养殖品种的鱼粉使用平均水平为 32%,远高于国际上的 18%。
近年来,鱼粉、鱼油等价格持续飙升,严重影响了我国水产饲料行业的健康发展以及粮食安全。通过新型蛋白源的开发可有效替代水产配合饲料中鱼粉的使用量,大幅提高我国优质蛋白源自给率,从根本上突破制约我国水产饲料业和养殖业发展的瓶颈、促进水产养殖业可持续发展,实现 “绿色、高效、安全、优质” 的目标。
然而,一些新型蛋白源虽然可以成功替代鱼粉,但是依然会面临摄食下降、免疫抑制、利用效率低等方面的问题,而且随着养殖业的迅猛发展,养殖规模的大幅增加和高密度养殖造成水产动物的免疫力下降、疾病频繁发生。为了对抗这些疾病,抗生素被普遍使用。然而随着相关研究的深入,人们已经意识到长期使用抗生素所带来的问题和后果。因此,人们迫切需要通过一些功能性饲料添加剂的开发来替代抗生素的使用,进一步促进水产养殖业的健康发展。
多糖广泛存在于自然界中,可以从多种植物、动物和微生物中提取,已鉴定出超过 300 种多糖化合物。作为生物有机体内普遍存在的一类生物大分子,多糖具有调节免疫,改善抗氧化能力,降低血糖、血脂和减轻炎症等多种生物学活性,应用前景广阔。
在过去的几十年里,多糖类饲料添加剂在水产养殖中的应用也确实取得了相当大的成功。
文章简要综述了多糖类饲料添加剂在鱼类饲料中的作用及应用效果,主要目的是缓解鱼粉资源压力,在降低鱼粉使用量的基础上达到降本提效的目标。
1 促生长作用
鱼类的生长受各种因素的影响。研究表明,多糖类饲料添加剂能够有效提高鱼类的生长性能。
花鲈分别饲喂添加不同剂量枸杞多糖的试验饲料 49d,发现一定剂量枸杞多糖试验组的花鲈的最终体重明显高于未添加组,而饲喂特定剂量枸杞多糖的花鲈的增重率和特定生长率也高于未添加组。
鲤鱼饲料中添加 0.10% 酵母多糖,其相对增重率显著提高。
饲喂分别添加不同剂量海藻多糖的饲料杂交红罗非鱼 12 周,一定剂量海藻多糖组的罗非鱼的最终体重、增重量和特定生长率显著高于其他组,而饲喂 30g/kg 海藻多糖组的饲料利用率最好。
在草鱼饲料中添加 2g/kg 酵母多糖时,生长状况达到最佳。在饲料中添加壳聚糖可显著提高卵形鲳鲹的生长性能,添加 4-8g/kg 的壳聚糖,显著提高了卵形鲳鲹的最终体重、特定生长率和增重率,其中饲喂 6g/kg 壳聚糖的鱼增重率最高,而高于这些值的组则呈下降趋势。
综上所述,对鱼类的生长性能而言,多糖类饲料添加剂产生了有益的影响。
2 抗氧化作用
研究表明,多糖具有直接清除活性氧自由基的抗氧化作用以及提高抗氧化酶活性的作用。
超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶、还原型谷胱甘肽和过氧化氢酶是重要的抗氧化酶,并且它们的活性密切相关。此外,抗氧化指标中还常见总抗氧化能力、丙二醛含量,其中丙二醛可作为生物体氧化损伤的敏感指标。
用不同添加量的平菇多糖饲料投喂鹦鹉鱼,结果发现,添加 10‰的平菇多糖能够提高鹦鹉鱼的超氧化物歧化酶活性且丙二醛含量最小,总抗氧化能力数值最大,而过氧化氢酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性也均高于对照组。
饲喂添加了褐藻多糖饲料的黄颡鱼血清过氧化氢酶和超氧化物歧化酶活性均有一定程度提高,丙二醛含量均显著降低。
饲料中添加一定剂量的马尾藻多糖能显著提升杂交黄颡鱼抗氧化能力。
饲喂特定剂量酸解氧化魔芋葡甘露聚糖的齐口裂腹鱼组的谷胱甘肽过氧化物酶活性显著升高,丙二醛含量则显著降低。
将 1000mg/kg 的壳聚糖添加到受 0.2mg/L 镉胁迫的鲤鱼饲料中,喂养 21d 后,可以显著增加过氧化氢酶活性,显著降低鲤肝脏中丙二醛含量。
在对抗氧化活性影响的试验中发现,7d 喂养试验结束时,饲喂含地黄多糖饲料的鲤鱼肝胰脏的抗氧化能力显著提高。
综上所述,多糖类饲料添加剂均对鱼类产生了有益的抗氧化效果。
3 免疫调节作用
多糖在免疫调节方面具有独特的生物学活性,可以刺激免疫细胞的增殖,增强免疫功能,并促使细胞产生更多的免疫因子。此外,还能整体调节机体的免疫系统,双向调节特异性免疫和非特异性免疫。
肿瘤坏死因子 -α 是一种具有促炎作用的细胞因子,在炎性反应调节中起重要的介质作用,并诱导一些促炎因子的基因表达。转化生长因子 -β 则可以抑制硬骨鱼产生促炎细胞因子,进而抑制其炎性反应。
用分别添加不同剂量的海带多糖饲料饲喂大口黑鲈幼鱼 28d,结果表明,添加 5g/kg 海带多糖组的大口黑鲈的免疫调节效果最好,鱼的相关促炎因子表达显著降低,转化生长因子 -β 表达显著增加。
锦鲤饲料中添加 β-1,3 - 葡聚糖可增加鱼的白细胞数量且表现出更好的免疫活性。白细胞吞噬活性通过吞噬率与吞噬指数来表现,二者越高表明其免疫状态越好。
用不同酵母多糖添加量的饲料喂养斑点叉尾鮰持续 7 周,一定剂量酵母多糖饲料饲养的鱼吞噬率显著高于未添加组和低剂量酵母多糖饲料饲养的鱼,而较高剂量酵母多糖饲料饲养的鱼,其吞噬指数显著高于未添加组。该结果与对斑点叉尾鮰免疫功能的研究结果基本一致。一定剂量酵母多糖组与未添加组相比,均可显著促进体外分离培养的鲤鱼脾脏淋巴细胞分泌白细胞介素 - 2 和干扰素 -γ,它们在机体的免疫应答和抗病毒感染中起重要作用。
溶菌酶是水生动物中一种重要的非特异性免疫指标,该酶能有效杀灭革兰氏阳性菌。水生动物的溶菌酶活性直接反映了其免疫力和健康状况,与水生动物的免疫力呈正相关。
饲喂添加了不同剂量壳聚糖饲料的罗非鱼血清溶菌酶活性显著高于未添加组。
综上所述,多糖类饲料添加剂在鱼类免疫调节方面发挥了积极的作用。
4 抗菌作用
多糖主要通过两种途径抗菌,一方面是直接灭杀细菌及其毒性产物;另一方面更多的是利用机体的免 疫防御功能从而发挥抗菌作用。
用不同含黄芪多糖的饲料饲喂芙蓉鲫 67d 后,对其注射嗜水气单胞菌,黄芪多糖添加组的鲫鱼存活率显著高于未添加组。
采用不同添加量壳聚糖的饲料饲喂罗非鱼后,腹腔注射一定量的嗜水气单胞菌攻毒 2 周,各壳聚糖组的鱼存活率显著高于未添加组。
同样是对壳聚糖的研究,添加壳聚糖提高了黄颡鱼和泥鳅经嗜水气单胞菌攻击后的存活率。
将淇河鲫以不同剂量黄芪多糖添加量进行投喂,42d 后用嗜水气单胞菌进行攻毒,发现添加不同剂量黄芪多糖均能提高淇河鲫攻毒后的存活率,其中 1000mg/kg 添加组表现出最佳的抗菌效果。
以不同剂量的当归多糖添加量饲喂点带石斑鱼,分别在 4 周和 8 周后腹腔注射迟缓爱德华氏菌,结果发现饲喂当归多糖后,试验组的累积死亡率比未添加组降低。
综上所述,多糖类饲料添加剂在投喂鱼类之后能够发挥出抗菌作用。
5 抗病毒作用
多糖的抗病毒效果涉及影响病毒吸附和入侵宿主细胞、抑制逆转录的活性、干扰病毒 RNA 的整合和逆转录过程,同时增强机体自身免疫力等机制。
用不同添加量黄芪多糖的试验饲料饲喂斑马鱼 3 周后,用鲤春病毒血症病毒对其进行攻毒 14d 的结果表明,饲喂特定剂量黄芪多糖饲料的斑马鱼比对照组和高剂量黄芪多糖组表现出更高的存活率,该组鱼的相关抗病毒基因的表达比对照组和高剂量黄芪多糖组的鱼增加,表明该剂量黄芪多糖组增强病毒感染后的抗病毒信号传导。
黄芪多糖表现出良好的抗大口黑鲈弹状病毒的效果,并对病毒具有显著的阻断、抑制和中和作用,此外黄芪多糖也能抑制该病毒的复制,上调宿主细胞内相关基因的表达,这一基因在细胞识别病原微生物和启动机体的免疫防御等过程中起着重要作用。
海藻粗多糖具有良好的安全性和抑制鲑鱼幼鱼传染性造血坏死病毒和传染性胰腺坏死病毒及其混合感染的能力。
综上所述,多糖类饲料添加剂具有抗病毒的作用,为开发针对鱼类病毒感染的新型药物添加剂提供了新思路。
6 抗应激作用
鱼的应激反应是其对环境因子过度刺激所产生的一种非特异性生理反应。过度的应激不仅影响鱼类的生产性能,还可能导致多种疾病的发生,甚至造成死亡。
用不同添加量壳聚糖的饲料饲喂虹鳟 8 周,试验结果表明,饲料中添加 0.25% 壳聚糖对虹鳟抗应激能力有显著影响。
用不同添加量壳聚糖的饲料投喂库图拟鲤 60d 的试验结果发现,1.00g/kg 壳聚糖组在 34℃热胁迫下存活率最高。